Procesy hamowania w ośrodkowym układzie nerwowym (OUN) zostały przedstawione jako odkrycie naukowe już w 1962 roku przez IM Sechenova. Zjawisko to zauważył badacz badając odruchy zginania żab, których pobudzenie regulowane było chemicznymi reakcjami stymulacji w środkowych obszarach mózgu. Do tej pory uznaje się, że takie zachowanie układu nerwowego jest niezbędne dla reakcji ochronnych organizmu. Jednocześnie współcześni naukowcy identyfikują różne etapy i cechy tego procesu. Szczególną uwagę zwraca się na zahamowania presynaptyczne i pesymalne, które w różny sposób wpływają na koordynację odruchów i realizację funkcji ochronnych w komórkach nerwowych.
Proces hamowania w OUN jako reakcja biochemiczna
Synapsy odpowiedzialne za regulację pobudzenia i podrażnienia, pracują głównie z kanałami chlorkowymi, otwierając je. Na tle tej reakcji jony są w stanie przejść przez błonę neuronalną. W tym procesie ważne jest zrozumienie znaczenia potencjału Nernsta dla jonów. Jest równy -70 mV, podczas gdy ładunek neuronu błonowego w stanie spoczynku jest również ujemny, ale już odpowiada -65 mV. Ta różnica powodujeotwieranie kanałów w celu zapewnienia ruchu jonów ujemnych z płynu pozakomórkowego.
Podczas tej reakcji zmienia się również potencjał błonowy. Na przykład może wzrosnąć do -70 mV. Ale również otwarcie kanałów potasowych może wywołać pesymalne zahamowanie. Fizjologia z procesami regulacji wzbudzenia w tym przypadku zostanie wyrażona w ruchu jonów dodatnich na zewnątrz. Stopniowo zwiększają swój negatywny potencjał, gdy tracą spokój. W efekcie oba procesy przyczyniają się do wzrostu potencjałów ujemnych, co powoduje reakcje drażniące. Inną rzeczą jest to, że w przyszłości ładunki mogą być kontrolowane przez zewnętrzne czynniki regulacyjne, dzięki czemu w szczególności dochodzi do efektu zatrzymania nowej fali pobudzenia komórek nerwowych.
Procesy hamowania presynaptycznego
Takie reakcje powodują zahamowanie impulsów nerwowych w zakończeniach aksonów. Właściwie miejsce ich powstania określiło nazwę tego typu hamowania – poprzedzają one kanały oddziałujące z synapsami. To elementy aksonalne działają jako aktywne ogniwo. Obcy akson jest wysyłany do komórki pobudzającej, uwalniając hamujący neuroprzekaźnik. Ta ostatnia wpływa na błonę postsynaptyczną, wywołując w niej procesy depolaryzacji. W rezultacie dopływ ze szczeliny synaptycznej w głąb aksonu pobudzającego zostaje zahamowany, uwalnianie neuroprzekaźnika zmniejsza się i następuje krótkotrwałe zatrzymanie reakcji.
Właśnie na tym etapie czasami pojawia się pesymistyczne zahamowanie,co można uznać za powtórzenie. Rozwija się w przypadkach, gdy pierwotny proces wzbudzenia na tle silnej depolaryzacji nie zatrzymuje się pod wpływem wielu impulsów. Jeśli chodzi o zakończenie reakcji presynaptycznej, to osiąga ona szczyt po 15-20 ms i trwa około 150 ms. Blokowanie takiego hamowania zapewniają konwulsyjne trucizny – pikotoksyna i bikulina, które przeciwdziałają mediatorom aksonów.
Lokalizacja w oddziałach CNS również może się różnić. Z reguły procesy presynaptyczne zachodzą w rdzeniu kręgowym i innych strukturach pnia mózgu. Efektem ubocznym reakcji może być wzrost liczby pęcherzyków synaptycznych, które są uwalniane przez neuroprzekaźniki w środowisku pobudzającym.
Rodzaje presynaptycznych procesów hamowania
Z reguły rozróżnia się reakcje boczne i odwrotne tego typu. Co więcej, strukturalna organizacja obu procesów w dużej mierze zbiega się z hamowaniem postsynaptycznym. Ich zasadnicza różnica wynika z faktu, że pobudzenie zatrzymuje się nie na samym neuronie, ale na podejściu do jego ciała. Podczas hamowania bocznego łańcuch reakcji charakteryzuje się oddziaływaniem nie tylko na neurony docelowe, na które oddziałuje pobudzenie, ale także na sąsiednie komórki, które początkowo mogą być słabe i nie zaognione. Proces ten nazywa się bocznym, ponieważ miejsce wzbudzenia znajduje się w bocznych częściach w stosunku do neuronu. Podobne zjawiska zachodzą w układach sensorycznych.
Jeśli chodzi o reakcje typu odwrotnego, ich przykładem jest szczególnie zauważalna zależność zachowańkomórki nerwowe ze źródeł impulsów. W pewnym sensie przeciwieństwo tej reakcji można nazwać pesymalnym hamowaniem. Fizjologia ośrodkowego układu nerwowego determinuje w tym przypadku zależność charakteru przepływu wzbudzenia nie tyle od źródeł, ile od częstotliwości bodźców. Odwrotne hamowanie zakłada, że mediatory aksonów będą kierowane do neuronów docelowych przez kilka kanałów obocznych. Proces ten realizowany jest na zasadzie negatywnego sprzężenia zwrotnego. Wielu badaczy zauważa, że jest to wymagane dla możliwości samoregulacji pobudzenia neuronów z zapobieganiem reakcjom konwulsyjnym.
Pessimal mechanizm hamowania
Jeżeli omawiany powyżej proces presynaptyczny jest określany poprzez interakcję poszczególnych komórek z innymi źródłami podrażnień, to w tym przypadku kluczowym czynnikiem będzie reakcja neuronów na wzbudzenia. Na przykład przy częstych impulsach rytmicznych komórki mięśniowe mogą reagować wzrostem podrażnienia. Mechanizm ten jest również nazywany pesymalnym hamowaniem Vvedensky'ego, od nazwiska naukowca, który odkrył i sformułował tę zasadę interakcji między komórkami nerwowymi.
Na początek warto podkreślić, że każdy układ nerwowy ma swój własny optymalny próg pobudzenia, stymulowany stymulacją o określonej częstotliwości. Wraz z narastaniem rytmu impulsów zwiększa się również skurcz tężcowy mięśni. Ponadto występuje również poziom wzrostu częstotliwości, przy którym nerwy przestaną być podrażnione i wejdą w fazę relaksacji, pomimo kontynuacjiekscytujące procesy. To samo dzieje się, gdy zmniejsza się intensywność działania mediatorów. Można powiedzieć, że jest to odwrotny, regeneracyjny mechanizm hamowania pesymalnego. Fizjologię synaps w tym kontekście należy rozpatrywać zgodnie z charakterystyką labilności. W synapsach wskaźnik ten jest niższy niż we włóknach mięśniowych. Wynika to z faktu, że translacja wzbudzenia jest determinowana przez procesy uwalniania i dalszego podziału mediatora. Ponownie, w zależności od zachowania konkretnego systemu, takie reakcje mogą zachodzić w różnym tempie.
Jakie jest optimum i pessimum?
Mechanizm przejścia od stanu pobudzenia do zahamowania zależy od wielu czynników, z których większość związana jest z charakterystyką bodźca, jego siłą i częstotliwością. Początek każdej fali może zmienić parametry labilności, a poprawka ta jest również determinowana aktualnym stanem ogniwa. Na przykład hamowanie pesymalne może wystąpić, gdy mięsień znajduje się w fazie egz altacji lub oporności. Te dwa stany określają pojęcia optimum i pessimum. Co do pierwszego, w tym przypadku charakterystyka impulsów odpowiada wskaźnikowi labilności komórek. Z kolei pessimum sugeruje, że labilność nerwu będzie mniejsza niż włókien mięśniowych.
W przypadku pessimum skutkiem działania wcześniejszego podrażnienia może być gwałtowny spadek lub całkowite zablokowanie przejścia fal pobudzających z zakończeń nerwowych do mięśni. W rezultacie tężec będzie nieobecny i nastąpi zahamowanie pesymalne. Optymalne i pesymistyczne w tymkontekst różni się tym, że przy tych samych parametrach stymulacji zachowanie mięśnia będzie wyrażane w postaci skurczu lub rozluźnienia.
Nawiasem mówiąc, optymalna siła nazywana jest po prostu maksymalnym skurczem włókien przy optymalnej częstotliwości sygnałów pobudzających. Jednak budowanie, a nawet podwojenie potencjału uderzeniowego, nie doprowadzi do dalszego skurczu, a wręcz przeciwnie, obniży intensywność i po chwili wprowadzi mięśnie w stan uspokojenia. Istnieją jednak przeciwne reakcje pobudzające bez drażniących neuroprzekaźników.
Wstrzymanie warunkowe i bezwarunkowe
Dla pełniejszego zrozumienia reakcji na bodźce warto rozważyć dwie różne formy hamowania. W przypadku reakcji warunkowej zakłada się, że odruch wystąpi z niewielkim wzmocnieniem bodźców bezwarunkowych lub bez takiego wzmocnienia.
Osobno warto rozważyć zróżnicowane hamowanie warunkowe, w którym nastąpi uwolnienie użytecznego dla organizmu bodźca. O wyborze optymalnego źródła pobudzenia decyduje wcześniejsze doświadczenie interakcji ze znanymi bodźcami. Jeśli zmienią charakter pozytywnego działania, wówczas reakcje odruchowe również ustaną. Z drugiej strony bezwarunkowe hamowanie pesymalne wymaga natychmiastowej i jednoznacznej reakcji komórek na bodźce. Jednak w warunkach intensywnego i regularnego oddziaływania tego samego bodźca odruch orientowania maleje, a także poprzezczas, nie będzie reakcji hamowania.
Wyjątki to bodźce, które stale niosą ważne informacje biologiczne. W takim przypadku odruchy dostarczą również sygnałów odpowiedzi.
Znaczenie procesów hamowania
Główną rolą tego mechanizmu jest umożliwienie syntezy i analizy impulsów nerwowych w OUN. Po przetworzeniu sygnału funkcje organizmu są skoordynowane, zarówno między sobą, jak i ze środowiskiem zewnętrznym. W ten sposób uzyskuje się efekt koordynacji, ale nie jest to jedyne zadanie hamowania. Tak więc rola bezpieczeństwa lub ochrony ma duże znaczenie. Można go wyrazić w depresji ośrodkowego układu nerwowego za pomocą aferentnych nieistotnych sygnałów na tle hamowania pesymalnego. Mechanizm i znaczenie tego procesu można wyrazić w skoordynowanej pracy ośrodków antagonistycznych, które wykluczają negatywne czynniki wzbudzenia.
Odwrotne hamowanie z kolei może ograniczać częstotliwość impulsów neuronów ruchowych w rdzeniu kręgowym, pełniąc zarówno rolę ochronną, jak i koordynującą. W jednym przypadku impulsy neuronów ruchowych są skoordynowane z tempem skurczu unerwionych mięśni, a w drugim zapobiega się nadmiernemu pobudzeniu komórek nerwowych.
Funkcjonalne znaczenie procesów presynaptycznych
Przede wszystkim należy podkreślić, że cechy synaps nie są stałe, dlatego konsekwencje hamowania nie mogą być uważane za nieuniknione. W zależności od warunków ich praca może przebiegać w jednym lub drugim czasiestopień aktywności. W stanie optymalnym wystąpienie pesymalnej inhibicji jest prawdopodobne wraz ze wzrostem częstotliwości impulsów drażniących, ale jak pokazują analizy wpływu poprzednich sygnałów, wzrost intensywności może również prowadzić do rozluźnienia włókien mięśniowych. Wszystko to wskazuje na niestabilność funkcjonalnego znaczenia procesów hamowania na ciele, ale w zależności od warunków można je wyrazić dość konkretnie.
Na przykład przy wysokich częstotliwościach stymulacji można zaobserwować długotrwały wzrost efektywności interakcji między poszczególnymi neuronami. W ten sposób może objawiać się funkcjonalność włókna presynaptycznego, a w szczególności jego hiperpolaryzacja. Z drugiej strony w aparacie synaptycznym występują również oznaki depresji poaktywacyjnej, co wyraża się spadkiem amplitudy potencjału pobudzającego. Zjawisko to może również wystąpić w synapsach podczas hamowania pesymalnego na tle zwiększonej wrażliwości na działanie neuroprzekaźnika. W ten sposób manifestuje się efekt odczulania błony. Plastyczność procesów synaptycznych jako właściwość funkcjonalna może również determinować powstawanie połączeń nerwowych w OUN, a także ich wzmacnianie. Takie procesy mają pozytywny wpływ na mechanizmy uczenia się i rozwoju pamięci.
Cechy hamowania postsynaptycznego
Ten mechanizm występuje na etapie uwalniania neuroprzekaźnika z łańcucha, co wyraża się zmniejszeniem pobudliwości błon komórek nerwowych. Według naukowców tego rodzaju zahamowaniewystępują na tle pierwotnej hiperpolaryzacji błony neuronowej. Ta reakcja powoduje wzrost przepuszczalności błony postsynaptycznej. W przyszłości hiperpolaryzacja wpływa na potencjał błonowy, doprowadzając go do normalnego stanu równowagi - to znaczy zmniejsza się krytyczny poziom pobudliwości. Jednocześnie możemy mówić o przejściowym połączeniu w łańcuchach hamowania post- i presynaptycznego.
Reakcje pesymalne w takiej czy innej formie mogą występować w obu procesach, ale bardziej charakteryzują się wtórnymi falami irytacji. Z kolei mechanizmy postsynaptyczne rozwijają się stopniowo i nie pozostawiają refrakcji. Jest to już ostatni etap hamowania, chociaż procesy odwrotnego wzrostu pobudliwości mogą również wystąpić pod wpływem dodatkowych bodźców. Z reguły nabycie stanu wyjściowego neuronów i włókien mięśniowych następuje wraz z redukcją ładunków ujemnych.
Wniosek
Hamowanie to specjalny proces w ośrodkowym układzie nerwowym, ściśle powiązany z czynnikami podrażnienia i pobudzenia. Przy całej aktywności interakcji neuronów, impulsów i włókien mięśniowych takie reakcje są całkiem naturalne i korzystne dla organizmu. W szczególności eksperci zwracają uwagę na znaczenie hamowania dla ludzi i zwierząt jako środka regulacji pobudzenia, koordynacji odruchów i wykonywania funkcji ochronnych. Sam proces jest dość złożony i wieloaspektowy. Opisane typy reakcji stanowią jego podstawę oraz charakter interakcji między uczestnikamiokreślony przez zasady pesymalnego hamowania.
Fizjologia takich procesów jest determinowana nie tylko strukturą ośrodkowego układu nerwowego, ale także interakcją komórek z czynnikami zewnętrznymi. Na przykład, w zależności od mediatora hamującego, system może dawać różne odpowiedzi, a czasem o przeciwnej wartości. Dzięki temu zapewniona jest równowaga interakcji neuronów i odruchów mięśniowych.
Badania w tym kierunku wciąż pozostawiają wiele pytań, a także ogólną aktywność ludzkiego mózgu. Ale dzisiaj jest oczywiste, że mechanizmy hamowania są ważnym elementem funkcjonalnym w pracy ośrodkowego układu nerwowego. Dość powiedzieć, że bez naturalnej regulacji układu odruchowego organizm nie będzie w stanie w pełni chronić się przed otoczeniem, będąc z nim w bliskim kontakcie.