Jelitowy układ nerwowy (ENS) jest quasi-autonomiczną częścią układu nerwowego. Obejmuje szereg obwodów neuronalnych, które kontrolują funkcje motoryczne, lokalny przepływ krwi, transport i wydzielanie śluzówkowe oraz modulują funkcje odpornościowe i hormonalne.
Struktura
Jelitowy układ nerwowy człowieka składa się z około 500 milionów neuronów (w tym różnych typów komórek Dogela). Jest osadzony w wyściółce przewodu pokarmowego (GI), od przełyku do odbytu.
Neurony układu jelitowego składają się z dwóch typów zwojów: splotu mięśniowego i podśluzówkowego. Pierwsze znajdują się między wewnętrzną i zewnętrzną warstwą mięśni, a drugie - w błonie podśluzowej.
Jelitowy układ nerwowy obejmuje również:
- pierwotne neurony aferentne;
- mięśnie pobudzające ruchowe neuronów ruchowych;
- długie mięśnie neuronów ruchowych;
- wstępujące i opadające neurony wewnętrzne.
Organizacja i relacje
Fizjologia jelitowego układu nerwowegopochodzi z komórek grzebienia nerwowego, które kolonizują jelita podczas życia płodowego. Staje się funkcjonalne w ostatniej trzeciej ciąży i rozwija się po porodzie.
ENS otrzymuje informacje z przywspółczulnego i współczulnego układu nerwowego, a przewód pokarmowy ma obfite dopływy włókien nerwowych przez nerw błędny i rdzeniowe drogi doprowadzające. Tak więc istnieje bogata interakcja w obu kierunkach między jelitowym układem nerwowym, współczulnym zwojami przedkręgowymi i centralnym układem nerwowym.
Typy neuronów jelitowych
Około 20 typów neuronów jelitowych można zidentyfikować na podstawie ich funkcji. Wśród nich wyróżniają się trzy grupy:
- Własny główny aferent. Określają stan fizyczny narządów (na przykład napięcie w ścianie jelita) oraz właściwości chemiczne zawartości światła.
- Silnik. Obejmuje neurony mięśniowe, sekretomotoryczne i rozszerzające naczynia.
- Interneurorzy. Połącz z powyższym.
Sterowanie silnikiem
Przewód pokarmowy ma zewnętrzną warstwę mięśniową. Jego zadaniem jest mieszanie pokarmu tak, aby był on wystawiony na działanie enzymów trawiennych i błony chłonnej oraz poruszanie zawartością przewodu pokarmowego. Obwody odruchów jelitowych regulują ruch, kontrolując aktywność neuronów pobudzających i hamujących, które unerwiają mięsień. Posiadają kotransmitery dla neuronów pobudzających, acetylocholiny i tachykininy. Enteralukład nerwowy organizuje mieszanie i przemieszczanie pokarmu. W takim przypadku następuje trawienie i wchłanianie składników odżywczych.
Wewnętrzne odruchy jelitowe są niezbędne do generowania wzorców ruchliwości jelita cienkiego i grubego. Podstawowe ruchy mięśni w jelicie cienkim:
- mieszanie;
- odruchy motoryczne;
- migrujący kompleks mioelektryczny;
- impulsy peryst altyczne;
- repulsja związana z wymiotami.
Jelitowy układ nerwowy jest zaprogramowany do wytwarzania tych różnych wyników.
Regulacja wymiany płynów i miejscowego przepływu krwi
ENS reguluje przepływ wody i elektrolitów między światłem jelita a płynem tkankowym. Odbywa się to poprzez ukierunkowanie aktywności neuronów sekretomotorycznych, które unerwiają błonę śluzową jelita cienkiego i grubego oraz kontrolują jej przepuszczalność dla jonów.
Lokalny przepływ krwi przez śluzówkę jest regulowany przez neurony rozszerzające naczynia jelitowe. Krążenie śluzówkowe jest odpowiednie do równoważenia potrzeb żywieniowych błony śluzowej oraz do wymiany płynów między układem naczyniowym, płynem śródmiąższowym i światłem jelita. Ogólny przepływ krwi w jelicie jest koordynowany przez ośrodkowy układ nerwowy za pośrednictwem współczulnych neuronów zwężających naczynia.
Regulacja wydzieliny żołądkowej i trzustkowej
Wydzielanie kwasu żołądkowego jest regulowane zarówno przez neurony, jak ihormony układu jelitowego. Regulacja odbywa się przez neurony cholinergiczne z ciałami komórkowymi w ścianie żołądka. Otrzymują sygnały pobudzające zarówno ze źródeł jelitowych, jak i nerwów błędnych.
Wydzielanie wodorowęglanów z trzustki w celu neutralizacji zawartości dwunastnicy jest kontrolowane przez sekretynę hormonu w połączeniu z aktywnością cholinergicznych i niecholinergicznych neuronów jelitowych.
Regulacja komórek endokrynnych przewodu pokarmowego
Włókna nerwowe przechodzą blisko komórek dokrewnych błony śluzowej przewodu pokarmowego. Niektóre z nich są pod kontrolą nerwową. Na przykład, komórki gastryny w antrum żołądka są unerwione przez neurony pobudzające, które wykorzystują peptyd uwalniający jako główny neuroprzekaźnik. Komórki endokrynologiczne badają środowisko światła i uwalniają cząsteczki metaboliczne do tkanki śluzowej, gdzie znajdują się zakończenia nerwowe. Jest to konieczny związek, ponieważ zakończenia nerwowe są oddzielone od światła nabłonka śluzówki.
Reakcje obronne
Neurony jelitowe są zaangażowane w wiele mechanizmów obronnych jelit. Obejmują one:
- biegunka rozpuszczająca i usuwająca toksyny;
- przesadna aktywność napędowa okrężnicy, która występuje, gdy w jelicie znajdują się patogenne mikroorganizmy;
- wymioty.
Wydzielanie płynu jest wyzwalane przez szkodliwe bodźce, w szczególności obecność w świetle światła niektórych wirusów, bakterii i toksyn bakteryjnych. Jest uwarunkowanystymulacja jelitowych odruchów wydzielniczo-ruchowych. Celem fizjologicznym jest pozbycie się patogenów i ich produktów.
Jelitowy układ nerwowy i bakterie
Jelito jest skolonizowane przez biliony bakterii, które regulują wytwarzanie przez organizm kilku cząsteczek sygnałowych, w tym serotoniny, hormonów i neuroprzekaźników. Utrzymanie zrównoważonej społeczności drobnoustrojów ma kluczowe znaczenie dla utrzymania zdrowia i zapobiegania przewlekłym stanom zapalnym. Jelitowy układ nerwowy jest głównym regulatorem procesów fizjologicznych w jelicie. Głęboko wpływa na skład mikroflory jelitowej.
Interakcje ENS-OUN
Układ trawienny jest w dwukierunkowej komunikacji z OUN (ośrodkowym układem nerwowym). Neurony aferentne przekazują informacje o swoim stanie. Składa się z:
- ból i dyskomfort w jelitach;
- świadome uczucie głodu i sytości;
- inne sygnały (na przykład poziom glukozy we krwi).
Aferentne sygnały dotyczące obciążenia odżywczego w jelicie cienkim lub kwasowości żołądka zwykle nie docierają do świadomości. OUN dostarcza sygnały kontrolujące jelita, które są przekazywane przez ENS. Na przykład widok i zapach pokarmu wyzwala w przewodzie pokarmowym preparaty, w tym wydzielanie śliny i kwasu żołądkowego. Inne centralne wpływy przechodzą przez ścieżki sympatyczne.
