Kora mózgowa jest najbardziej złożoną strukturą ludzkiego mózgu. Posiada szeroki zakres funkcji, w tym planowanie i inicjowanie aktywności ruchowej, postrzeganie i świadomość informacji sensorycznych, uczenie się, pamięć, myślenie konceptualne, świadomość emocji i wiele innych. Wykonywanie wszystkich tych funkcji wynika z unikalnego wielowarstwowego ułożenia neuronów. Cytoarchitektonika kory mózgowej to ich organizacja komórkowa.
Struktura
Kora mózgowa składa się z setek miliardów neuronów, z których wszystkie są odmianami tylko trzech form morfologicznych: komórek piramidalnych (piramidalnych), wrzecionowatych i gwiaździstych (komórek ziarnistych). Inne typy komórek widoczne w korze to modyfikacje jednej z nichtrzy rodzaje. Istnieją również poziome ogniwa Cajala-Retziusa i ogniwa Martinottiego.
Komórki piramidalne w cytoarchitekturze kory półkuli stanowią do 75% komponentu komórkowego i są głównymi neuronami wyjściowymi. Różnią się wielkością od małych do gigantycznych. Zwykle mają jeden dendryt wierzchołkowy, który biegnie do powierzchni kory i kilka dendrytów podstawnych. Liczba tych ostatnich jest bardzo zróżnicowana, ale zwykle jest więcej niż trzy do czterech pierwotnych dendrytów, które rozgałęziają się na kolejne pokolenia (drugorzędowe, trzeciorzędowe itp.). Zwykle mają jeden długi akson, który opuszcza korę i wchodzi do podkorowej istoty białej.
Komórki wrzeciona są zwykle zlokalizowane w najgłębszej warstwie korowej w cytoarchitekturze kory mózgowej. Ich dendryty wystają w kierunku powierzchni korowej, podczas gdy akson może być spoidłowy, asocjacyjny lub rzutowy.
Komórki w kształcie gwiazdy (ziarniste) są zwykle małe, a ponieważ ich procesy przebiegają we wszystkich płaszczyznach, przypominają gwiazdę. Znajdują się w całej korze, z wyjątkiem najbardziej powierzchownej warstwy. Ich procesy są bardzo krótkie i są rzutowane lokalnie do kory i mogą modulować aktywność innych neuronów korowych. Ze względu na obecność kolców dendrytycznych (niewielkie wypukłości cytoplazmatyczne), niektóre z nich nazywane są komórkami kolczastymi. Ich dendryty mają kolce i znajdują się głównie w warstwie IV, gdzie uwalniają glutaminian, który jest pobudzającym neuroprzekaźnikiem, więcsą funkcjonalnie pobudzającymi interneuronami. Inny typ komórek wydziela kwas gamma-aminomasłowy (GABA), który jest najsilniejszym neuroprzekaźnikiem hamującym w OUN, więc działają one jako hamujące interneurony.
Poziome komórki Cajala-Retziusa są widoczne tylko w najbardziej powierzchownej części kory. Są bardzo rzadkie i tylko w niewielkich ilościach można je znaleźć w mózgu osoby dorosłej. Mają jeden akson i jeden dendryt, oba lokalnie synapsujące w najbardziej powierzchownej warstwie.
Komórki Martinottiego to wielobiegunowe neurony, które są najgęściej zlokalizowane w najgłębszej warstwie kory. Ich liczne aksony i dendryty przesuwają się w kierunku powierzchni.
Warstwy
Analizując korę mózgową za pomocą technik barwienia Nissla, neurobiolodzy odkryli, że neurony mają wyrównanie laminarne. Oznacza to, że neurony są zorganizowane w warstwy równoległe do powierzchni mózgu, które różnią się wielkością i kształtem ciał nerwowych.
Cytoarchitektonika kory mózgowej obejmuje sześć warstw:
- Molekularny (plexiform).
- Zewnętrzne ziarniste.
- Zewnętrzna piramidalna.
- Wewnętrzna ziarnistość.
- Wewnętrzna piramida (zwojowa).
- Polimorficzny (wrzecionowy).
Warstwa molekularna
Jest to najbardziej powierzchowna w cytoarchitekturze kory mózgowej, zlokalizowana bezpośrednio pod mózgiem pia mater. Ta warstwa jest bardzo uboga w składnik komórkowy, który jest reprezentowany przez tylko kilka poziomychKomórki Cajala-Retziusa. Większość z nich jest faktycznie reprezentowana przez procesy neuronów leżących w głębszych warstwach i ich synapsach.
Większość dendrytów wywodzi się z komórek piramidalnych i wrzecionowatych, podczas gdy aksony są w rzeczywistości końcowymi włóknami doprowadzającego przewodu wzgórzowo-korowego, który wywodzi się z niespecyficznych, śródblaszkowych i środkowych jąder wzgórza.
Zewnętrzna warstwa ziarnista
Składa się głównie z komórek gwiaździstych. Ich obecność nadaje tej warstwie „ziarnisty” wygląd, stąd jej nazwa w cytoarchitektonice kory mózgowej. Inne struktury komórkowe mają kształt małych komórek piramidalnych.
Jego komórki wysyłają swoje dendryty do różnych warstw kory mózgowej, zwłaszcza warstwy molekularnej, podczas gdy ich aksony wędrują głębiej w korę mózgową, lokalnie łącząc się z synapsami. Oprócz tej synapsy wewnątrzkorowej, aksony tej warstwy mogą być wystarczająco długie, aby utworzyć włókna asocjacyjne, które przechodzą przez istotę białą i ostatecznie kończą się w różnych strukturach OUN.
Zewnętrzna warstwa piramidalna
Składa się głównie z komórek piramidalnych. Komórki powierzchniowe tej warstwy cytoarchitektoniki kory mózgowej są mniejsze w porównaniu do tych, które znajdują się głębiej. Ich dendryty wierzchołkowe rozciągają się powierzchownie i docierają do warstwy molekularnej, podczas gdy podstawowe procesy przyczepiają się do podkorowej istoty białej, a następnie ponownierzutują do kory, aby służyły zarówno jako asocjacyjne, jak i spoidłowe włókna korowo-korowe.
Wewnętrzna warstwa ziarnista
W cytoarchitektonice kory mózgowej jest to główna stacja korowa wejściowa (oznacza to, że większość bodźców z peryferii dociera tutaj). Składa się głównie z komórek gwiaździstych iw mniejszym stopniu z komórek piramidalnych. Aksony komórek gwiaździstych pozostają lokalne w korze i synapsach, podczas gdy aksony komórek piramidalnych wnikają głębiej w korę lub opuszczają korę i łączą się z włóknami istoty białej.
Komórki gwiaździste, jako dominujący składnik, przyczyniają się do tworzenia określonych czuciowych obszarów korowych. Obszary te otrzymują włókna głównie ze wzgórza w następującej kolejności:
- Komórki gwiaździste pierwotnej kory czuciowej otrzymują włókna z jąder brzuszno-tylno-bocznych (VPL) i brzuszno-tylno-przyśrodkowych (VPM) wzgórza.
- Pierwsza kora wzrokowa otrzymuje włókna z jądra kolankowatego bocznego.
- Komórki gwiaździste z pierwotnej kory słuchowej otrzymują projekcje z przyśrodkowego jądra kolankowatego.
Kiedy te włókna czuciowe „wnikają” w korę mózgową, obracają się poziomo, dzięki czemu mogą się rozprzestrzenić i dyfuzyjnie połączyć z komórkami wewnętrznej warstwy ziarnistej. Ponieważ włókna te są mielinizowane, a zatem białe, są dobrze widoczne w środowisku istoty szarej.
Wewnętrzna warstwa piramidalna
Składa się głównie ze średnich i dużychkomórki piramidalne. To jest źródło wyjścia lub włókien korowo-mózgowych. Z tego powodu jest najbardziej widoczny w korze ruchowej, z której wysyła włókna pośredniczące w aktywności ruchowej. Pierwotna kora ruchowa zawiera specyficzną formę tych komórek, zwaną komórkami Betza.
Ponieważ mówimy o korowym poziomie aktywności ruchowej, włókna te tworzą szlaki, które łączą się z różnymi podkorowymi ośrodkami motorycznymi:
- Trzech korowo-odbytniczy, który dociera do osłonki śródmózgowia.
- Przewód korowo-orbowy biegnący do czerwonego jądra.
- Przewód korowo-siatkowy, który łączy się z tworzeniem siateczkowatym pnia mózgu.
- Przewód korowo-ponowy (od kory mózgowej do jądra mostu).
- Kornikowo-jądrowy.
- Przewód korowo-rdzeniowy, który prowadzi do rdzenia kręgowego.
Ta warstwa zawiera również poziomo zorientowany pas istoty białej utworzony przez aksony wewnętrznej warstwy piramidalnej, które lokalnie się synapsują w warstwie, jak również z komórkami z warstw II i III.
Polimorficzny (wrzecionowy)
Jest to najgłębsza warstwa kory i bezpośrednio pokrywa podkorową istotę białą. Zawiera głównie komórki wrzecionowate, a mniej piramidalne i interneurony.
Aksony wrzeciona i komórek piramidalnych tej warstwy rozprowadzają włókna spoidłowe korowo-korowe i korowo-wzgórzowe, które kończą się we wzgórzu.
Organizacja kolumn
Korę mózgową można również podzielić funkcjonalnie na pionowe struktury zwane kolumnami. W rzeczywistości są funkcjonalnymi jednostkami kory. Każda z nich jest zorientowana prostopadle do powierzchni kory i obejmuje wszystkie sześć warstw komórkowych. Ta struktura powinna być również rozważana w ramach cytoarchitektoniki ludzkiej kory mózgowej.
Neurony są ściśle połączone w tej samej kolumnie, chociaż mają wspólne połączenia z sąsiednimi i odległymi podobnymi formacjami, a także ze strukturami podkorowymi, zwłaszcza ze wzgórzem.
Te kolumny są w stanie zapamiętywać relacje i wykonywać bardziej złożone operacje niż pojedynczy neuron.
Przegląd cytoarchitektoniki kory mózgowej
Każda kolumna ma swoje części nadgranularne i niefragmentarne.
Pierwsza powstaje na najbardziej powierzchownych warstwach I-III i ogólnie ta część jest rzutowana na inne kolumny, łącząc się z nimi. W szczególności poziom III jest powiązany z sąsiednimi kolumnami, podczas gdy poziom II jest powiązany z odległymi kolumnami korowymi. Część niefragmentarna obejmuje warstwy V i VI. Otrzymuje dane wejściowe z obszarów supragranularnych sąsiednich kolumn i wysyła dane wyjściowe do wzgórza.
Warstwa IV nie jest funkcjonalnie zawarta w żadnej z tych dwóch części. Pełni ona rolę swoistej anatomicznej granicy między warstwami supragranularnymi i infragranularnymi, a z funkcjonalnego punktu widzenia pełni wiele funkcji. Ta warstwa otrzymuje dane ze wzgórza iwysyła sygnały do reszty odpowiedniej kolumny.
Wzgórze natomiast otrzymuje informacje z prawie całej kory i wielu obszarów podkorowych. Za pomocą tych połączeń tworzy pętlę sprzężenia zwrotnego z korą mózgową, analizując informacje otrzymane z warstwy IV i wysyłając jej odpowiednie sygnały. W ten sposób integracja sygnałów zachodzi zarówno we wzgórzu, jak iw ośrodkach korowych.
Każda kolumna może być częściowo lub całkowicie aktywna. Częściowa aktywacja oznacza, że warstwy nadziarniste są wzbudzone, podczas gdy warstwy podziarniste są nieaktywne. Gdy obie części są wzbudzone, oznacza to, że kolumna jest w pełni aktywna. Poziom aktywacji odzwierciedla pewien poziom funkcji.
